磷的營(yíng)養(yǎng)功能
一、構(gòu)成大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分
磷酸是許多大分子結(jié)構(gòu)物質(zhì)的橋鍵物，它的作用是把各種結(jié)構(gòu)單元連結(jié)到更復(fù)雜的或大分子的結(jié)構(gòu)上。磷酸與其他基團(tuán)連接的方式有：
1.通過(guò)羥基酯化，與C鏈相連，形成簡(jiǎn)單的磷酸酯(C-O-P)，例如糖磷酸酯。
2.通過(guò)高能焦磷酸鍵(P-P)與另一磷酸相連，例如ATP的結(jié)構(gòu)就是高能聚磷酸鍵與另一磷酸相連的形式。
3.以磷酸雙酯的形式(C-P-C)橋接，形成一個(gè)橋接基團(tuán)，有較高的穩(wěn)定性。這在生物膜的磷酯中很常見(jiàn)。所形成的磷脂一端是親水性的，一端是親脂性的。
在DNA和RNA結(jié)構(gòu)中的核糖核苷單元之間都是以磷酸鹽作為橋鍵物構(gòu)成大分子的。磷作為大分子結(jié)構(gòu)的組分，它的作用在核酸中體現(xiàn)得最突出。核酸作為DNA分子的單元是基因信息的載體;作為RNA分子的單元它又是負(fù)責(zé)基因信息翻譯的結(jié)構(gòu)。磷使得核酸具有很強(qiáng)的酸性，因此在DNA和RNA結(jié)構(gòu)中的陽(yáng)離子濃度特別高。這些特殊的功能十分重要，而且和作為結(jié)構(gòu)元素的磷的存在是分不開(kāi)的。
二、多種重要化合物的組分
由磷酸橋接所形成的含磷有機(jī)化合物，如核酸、磷脂、核苷酸、三磷酸腺苷(ATP)等，在植物代謝過(guò)程中都有重要作用。
1.核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要組分，核蛋白又是細(xì)胞核和原生質(zhì)的主要成分，它們都含有磷。核酸和核蛋白是保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，進(jìn)行正常分裂，能量代謝和遺傳所必需的物質(zhì)。核酸作為DNA和RNA分子的組分，它既是基因信息的載體，又是生命活動(dòng)的指揮者。
核酸在植物個(gè)體生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、遺傳和變異等生命過(guò)程中起著極為重要的作用。所以磷和每一個(gè)生物體都有密切關(guān)系。從現(xiàn)代生物學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，蛋白質(zhì)和核酸是復(fù)合體，它們共同對(duì)生命活動(dòng)起決定性作用。
2.磷脂 生物膜是由磷脂和糖酯、膽固醇、蛋白質(zhì)以及糖類(lèi)構(gòu)成的。生物膜具有多種選擇性功能。它對(duì)植物與外界介質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交流有控制和調(diào)節(jié)的作用。此外，大部分磷脂都是生物合成或降解作用的媒介物，它與細(xì)胞的能量代謝有直接關(guān)系。
3.植素 植素是磷脂類(lèi)化合物中的一種，它是植酸的鈣、鎂鹽或鉀、鎂鹽，而植酸是由環(huán)已六醇通過(guò)羥基化而生成的六磷酸肌醇。植素在植物種子中含量較高，是植物體內(nèi)磷的一種儲(chǔ)存形式。
4.三磷酸腺苷(ATP) 植物體內(nèi)糖酵解、呼吸作用和光合作用中釋放出的能量常用于合成高能焦聚磷酸鍵，ATP就是含有高能焦聚磷酸鍵的高能磷酸化合物。這種鍵水解時(shí)，每摩爾ATP可釋放出約30kJ的能量。在磷酸化反應(yīng)中，此能量隨著磷酰基可傳遞到另一化合物上，而使該化合物活化。ATP水解時(shí)，隨能量的釋放，自身即轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP。ATP能為生物合成、吸收養(yǎng)分、運(yùn)動(dòng)等提供能量，它是淀粉合成時(shí)所必需的。ATP和ADP之的轉(zhuǎn)化伴隨有能量的釋放和儲(chǔ)存，因此ATP可是為是能量的中轉(zhuǎn)站。在代謝旺盛的細(xì)胞中，高能磷酸鹽具有極高的周轉(zhuǎn)速率，這為代謝順利進(jìn)行提供了良好的條件。
三、積極參與體內(nèi)的代謝
1.碳水化合物代謝 在光合作用中，光合磷酸化作用必須有磷參加;光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也離不開(kāi)磷。在碳水化合物代謝中，許多物質(zhì)都必須首先進(jìn)行磷酸化作用。Pi在光合作用和碳水化合物代謝中有很強(qiáng)的操縱能力。Pi濃度高時(shí)，植物固碳總量受到抑制。己糖和蔗糖合成的初始反應(yīng)需要高能磷酸鹽(ATP和UTP)。韌皮部負(fù)載中的蔗糖——質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸對(duì)ATP的需要量也很高。葉片中碳水化合物代謝及蔗糖運(yùn)輸也受磷的調(diào)控。當(dāng)供磷充足時(shí)，葉綠體中光合作用所形成的磷酸丙糖(TP)，大部分能與細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)的Pi進(jìn)行交換，TP轉(zhuǎn)移到細(xì)胞溶質(zhì)中，經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化過(guò)程可形成蔗糖，并及時(shí)運(yùn)往生長(zhǎng)中心;當(dāng)供磷不足時(shí)，缺少Pi與TP進(jìn)行交換，導(dǎo)致葉綠體內(nèi)的TP不能外運(yùn)，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為淀粉，存留在葉綠體內(nèi)。淀粉只能在葉綠體內(nèi)降解。降解后形成的TP才可運(yùn)出葉綠體。
作為細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分的纖維素和果膠，其合成也需要有磷參加。此外，碳水化合物的轉(zhuǎn)化也和磷有密切關(guān)系。如單糖之間的相互轉(zhuǎn)化都必須首先進(jìn)行磷酸作用，形成相應(yīng)的磷酸脂，然后方可轉(zhuǎn)化為另一種糖的磷酸酯。
蔗糖是植物體內(nèi)普遍存在的一種雙糖，它是高等植物體內(nèi)糖類(lèi)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕问健Ｔ诠夂辖M織中蔗糖是由C3循環(huán)的中間產(chǎn)物合成的，在非光合組織中蔗糖也可由單糖合成。從結(jié)構(gòu)上看，蔗糖是葡萄糖和果糖縮合而成的，但不能直接合成，必須先與尿三磷作用形成尿二磷葡萄糖。生成的尿二磷葡萄糖可通過(guò)兩個(gè)途徑合成蔗糖。
蔗糖無(wú)論是由何種途徑合成，都離不開(kāi)磷酸化和ATP。此外，蔗糖與淀粉之間也經(jīng)常相互轉(zhuǎn)化。例如，糧食作物的種子，在成熟過(guò)程中，需要把葉片中運(yùn)輸來(lái)的蔗糖在種子內(nèi)轉(zhuǎn)化為淀粉儲(chǔ)藏起來(lái);而在種子萌發(fā)時(shí)，又把淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖，運(yùn)往生長(zhǎng)中心，供幼苗利用。上述過(guò)程都與磷有密切關(guān)系。
2.氮素代謝 磷是氮素代謝過(guò)程中一些重要酶的組分。例如，磷酸吡哆醛是氨基轉(zhuǎn)移酶的輔酶，通過(guò)氨基轉(zhuǎn)移作用可合成各種氨基酸，將有利于蛋白質(zhì)的形成。硝酸還原酶也含有磷。磷能促進(jìn)植物更多地利用硝態(tài)氮，磷也是生物固氮所必需。豆科作物缺磷時(shí)，根部不能獲得足夠的光合產(chǎn)物，從而影響根瘤的固氮作用。氮素代謝過(guò)程中，無(wú)論是能源還是氨的受體都與磷有關(guān)。能量來(lái)自ATP，氨的受體來(lái)自與磷有關(guān)的呼吸作用。因此，缺磷將使氮素代謝明顯受阻。
3.脂肪代謝 脂肪代謝同樣與磷有關(guān)。脂肪合成過(guò)程中需要多種含磷化合物。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成，糖轉(zhuǎn)化為甘油和脂肪酸的過(guò)程中都需要磷。與脂肪代謝密切有關(guān)的輔酶A就是含磷的酶。實(shí)踐證明，油料作物比其他種類(lèi)的作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加產(chǎn)量，又能提高產(chǎn)油率。
四、提高作物抗逆性和適應(yīng)能力
1.抗旱和抗寒
(1)抗旱：磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度，使其維持膠體狀態(tài)，并能增加原生質(zhì)的黏度和彈性，因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力。應(yīng)該指出的是，以往的教科書(shū)中曾強(qiáng)調(diào)過(guò)磷有促進(jìn)根系生長(zhǎng)的作用，因而有“磷能促進(jìn)根系下扎，吸收深層水分，有助于提高作物的抗旱能力”的提法。其實(shí)，磷對(duì)非儲(chǔ)存根的作用不如儲(chǔ)存根作用明顯。試驗(yàn)證明，施用磷肥對(duì)提高甜菜塊根產(chǎn)量有明顯作用，但對(duì)大麥其表現(xiàn)就不相同了。在不缺磷的土壤，施磷對(duì)大麥根沒(méi)有明顯增長(zhǎng)的作用，隨著磷肥的增加，地上部仍能繼續(xù)增重，而根已停止增長(zhǎng)。在缺磷土壤上施用磷肥，根的生物量雖有增長(zhǎng)，但達(dá)一定程度后即停止增長(zhǎng)。因此，必須認(rèn)清磷對(duì)不同類(lèi)型根系的作用是不同的。
(2)抗寒：磷能提高作物體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量�？扇苄蕴悄苁辜�(xì)胞原生質(zhì)的冰點(diǎn)降低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。
2.緩沖性 施用磷肥能提高植物體內(nèi)無(wú)機(jī)態(tài)磷酸鹽的含量，有時(shí)其數(shù)量可達(dá)到含磷總量的一半。這些磷酸鹽主要是以磷酸二氫根和磷酸氫根的形式存在。它們常形成緩沖系統(tǒng)，使細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)具有抗酸堿變化的緩沖性。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時(shí)，原生質(zhì)由于有緩沖作用仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍內(nèi)，這有利于作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。
磷酸二氫鉀遇堿能形成磷酸氫二鉀從而減緩了堿的干擾;而磷酸氫二鉀遇酸能形成磷酸二氫鉀，減少酸的干擾。
這一緩沖體系在pH值6～8時(shí)緩沖能力最大，因此在鹽堿地上施用磷肥可以提高作物抗鹽堿的能力。